Ngành tảo lam Cyanophyta (Vi khuẩn lam Cyannobacteria)
1. Đặc điểm hình dạng
Vi khuẩn lam bao gồm các tế bào có hình dạng rất đa dạng. Tế bào có dạng hình cầu, hình trứng, hình elip rộng thường sống đơn độc hoặc thành quần đa dạng. Những tế bào dạng hình ống ngắn, ống dài, hình cầu, hình elip kéo dài thì thường sống thành quần tể dạng sợi, dạng chuỗi hoặc hình thành những tập đoàn nhầy.
Cấu trúc hình dạng của ngành tảo lam chủ yếu là có cấu trúc palmella và dạng sợi.
2. Đặc điểm cấu tạo
– Thành tế bào của vi khuẩn lam rất dầy gồm 4 lớp. Ngoài hai lớp bằng Cellulo và Pectin, phía ngoài của hai lớp này còn còn được phủ một màng nhầy lượn sóng, giữa chất nguyên sinh và vách tế bào còn có một màng mỏng phía trong. Một số loài có vách tế bào hoá nhầy và chứa chất màu, một số loài khác tạo thành bao nhầy bao xung quanh tế bào, một nhóm tế bào hay toàn bộ sợi tảo.
Vách tế bào của Tảo lam chủ yếu do hợp chất murein – là một glucosaminoprotein (Salton, 1964) do axít d-glutamic, alanin d và l và axít diaminopimelic. Ngoài ra có thể còn có cellulose.
– Tế bào chất: Tế bào chất của vi khuẩn lam đậm đặc hơn các nhóm thực vật khác. Chúng được chia làm 2 phần. Phần ngoài chứa sắc tố có màu, thể Ribosom và các hạt tế bào khác (các hạt Cyanophysin (thanh tảo ting) và các hạt tinh thể khác), một số loài trong tế bào chất có chứa độc tố. Phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein).
– Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 vùng:
+ Vùng ngoài có màu (vùng sắc bào chất, chromatoplasme), tập trung các phiến thylakoids, thể ri bô và các thể hạt khác.
+ Vùng trong (vùng trung bào chất, centroplasme) chứa ADN. Ở giữa ranh giới giữa 2 vùng không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa ADN.
– Thể sắc tố và sắc tố:
+ Thể sắc tố: Vi khuẩn lam không có thể sắc tố
+ Sắc tố: Thành phần sắc tố ở vi khuẩn lam rất đa dạng trong đó tìm thấy khoảng 30 loài thuộc 4 nhóm: Diệp lục, Carotinoit, Xanthophyl và Bitiprotein trong đó có diệp lục a, Caroten, Phycocyanin (màu lam), Phycoerytrin (màu đỏ).
Chỉ có diệp lục tố a (có màu lục), nhóm carotenoids (có 2 loại là caroten là các hydrocarbon và xanthophyll là các dẫn xuất có chứa O2) có màu vàng, cam hoặc đỏ.
– Các sắc tố phụ trội gọi là phycobiliprotein (không nằm trên thylakoids như diệp lục tố mà trong các khoang giữa các lớp màng) gồm c-phycocianin (Thanh tảo tố) và c- phycoerythrin (Hồng tảo tố) hiện diện với nồng độ
Hai sắc tố ấy đi đôi theo thành phần thay đổi tùy loài và tùy môi trường nên màu của Tảo lam rất thay đổi: Tảo lam có thể biến màu để thích ứng vào môi trường
– Chất dự trữ: Sản phẩm quang hợp của vi khuẩn lam là Glycoproteit, volutin, không có tinh bột.
– Hệ thống không bào: Tế bào chất của vi khuẩn lam đậm đặc hơn so với các ngành tảo khác và chứa rất ít không bào chứa dịch tế bào. Không bào khí chỉ xuất hiện khi tế bào đã già và sự xuất hiện của chúng luôn kèm theo sự huỷ hoại của tế bào. Một số tế bào của vi khuẩn lam có các không bào chứa đầy khí Nitơ để tăng khả năng trôi nổi của tế bào trong nước và có khả năng cố định nitơ cho thủy vực.
Các túi khí (không bào khí): Dưới kính hiển vi (KHV) ở độ phóng đại nhỏ (x10) túi có màu đen, ở độ phóng đại lớn hơn có màu tím đỏ. Có khi chiếm cả tế bào ở một vị trí nào đó như trên vách ngăn ngang. Ðôi khi chỉ xuất hiện ở điều kiện sinh lý nào đó: chuyển vào môi trường có ánh sáng cao… Ahlborn, Klebahn và Strdmann (1895) dùng chai cho Tảo lam (Microcystis) vào tới đáy nút bần rồi dùng búa đóng mạnh trên nút để tạo áp lực phá vỡ không bào nầy mà không tái tạo lại được, nên Tảo lam chìm xuống đáy. Cho nên các túi nầy chỉ chứa khí chứ không phải chất rắn hay lỏng và Klebahn phân tích thì phần lớn là N2 (Klebahn, 1992).
Cơ cấu của không bào khí dưới KHV điện tử là những ống hình trụ (đường kính 70 nm, dài gấp nhiều lần rộng). Khác với màng tế bào, màng của không bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) và theo Smith & CSV (1969) thì protein này giống với protein của siêu khuẩn, màng không có một sắc tố nào cả. Không bào này được thành lập từ những hạt rất nhỏ, lớn lên rồi khí khuếch tán qua màng. Không bào khí có 3 vai trò: chứa khí, làm phao và che ánh sáng (light shielding).
– Nhân tế bào (thể trung tâm): Vi khuẩn lam có nhân không điển hình. Miền giữa của vi khuẩn lam gồm các chất trong sáng, các que nhỏ khác nhau, các sợi tơ và hạt. Các hạt này là thành phần của nhân, bắt màu với chất nhuộm nhân, làm nhiệm vụ của nhân. Chúng sai khác với nhân điển hình là xung quanh các thành phần nhân không có màng nhân và hạch nhân.
3. Đặc điểm sinh sản
Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn) và vô tính (bằng bào tử).
Ở Tảo lam đơn bào, tản gia tăng nhờ sự phân cắt tế bào ra làm 2,4,8…thẳng góc với chiều dài tế bào, hay theo 2 mặt phẳng thẳng góc (Mersmopedia, cho ra cộng tộc phẳng) hay theo 3 chiều cho ra một khối dày.
Tảo đoạn (hormogonies): đây là hình thức phổ biến ở các tản hình sợi. Tản đứt ra nhiều đoạn ngắn, cử động được (trượt), rời tản mẹ và mọc thành sợi khác: các đoạn tản sinh sản dinh dưỡng ấy gọi là tảo đoạn. Nhờ cử động trượt mà tảo đoạn truyên lan loài rất xa.
Hình thức sinh sản vô tính của vi khuẩn lam bằng sự hình thành bào tử (spore), thường gặp trong bộ Nostocales. Bào tử thường lớn hơn tế bào dinh dưỡng và được hình thành từ các tế bào dinh dưỡng, chúng có thể được hình thành từng bào tử một hoặc do kết quả dính liền của một số tế bào dinh dưỡng như trong các chi Anabaena, Gleotrichia. Các loại bào tử thườg gặp là:
- Bào tử màng dầy: Bào tử có thành tế bào dầy gồm 2 lớp. Màng dầy của bào tử bảo vệ cho nội chất khỏi ảnh hưởng do các điều kiện bất lợi của môi trường. Thường đi kèm với bào tử màng dầy là bào tử dị hình.
- Bào tử nội sinh: Chúng được hình thành với một số lượng lớn (trên một trăm) ở bên trong tế bào mẹ.
- Bào tử ngoại sinh: Được hình thành, xếp thành lớp và phóng thích ra ngoài môi trường, đôi khi chúng không tách rời khỏi tế bào mẹ và hình thành trên tế bào mẹ một chuỗi ngoại bào tử.
4. Đặc điểm phân bố
Đại đa số vi khuẩn lam sống trong nước ngọt, một số phân bố trong nước lợ và nước mặn hoặc nơi bùn lầy hay nơi ẩm ướt. Một số vi khuẩn lam phân bố trên trên vỏ cây, trên đá, trên tuyết hay trong suối nước nóng (có thể tới 780C).
Vi khuẩn lam thuộc loài ưa nhiệt, chúng có tính bền vững với nhiệt độ cao chính nhờ trạng thái keo của tế bào chất và khả năng tiết ra chất nhày xung quanh tế bào. Vì thế vi khuẩn lam thường phát triển mạnh vào mùa hè khi có nhiệt độ cao và ánh sáng mạnh, tuy nhiên một số loài lại có khả năng tồn tại ở nhiệt độ thấp như Nostoc có khả năng sống trong băng tuyết.
5. Phân loại và đại diện (theo T. V. Desikachary, 1959 và P. Bourrelly, 1970)
Ngành vi khuẩn lam chỉ có 1 lớp là lớp Cyanobacteriophyceae. Một số tài liệu thì cho rằng nó còn có 1 lớp nữa đó là Prochlorophyceae, lớp này có đặc điểm gần giống Cyanobacteriophyceae, nhưng khác là có chlorophy a, b và có thylakoid xếp chồng trong khi Cyanophyceae chỉ có chlorophyll a và thylakoid không xếp chồng. Lớp Cyanobacteriophyceae có 3 bộ là:
a. Bộ Chroococcales
Bộ gồm những dạng sống đơn bào và tập đoàn (dạng Pamella). Sống tự do hay bám vào giá thể, phân bố rộng. Tế bào có hình cầu, hình bầu dục. Dạng tập đoàn có thể có từ 2 tới nhiều tế bào. Các tế bào này có thể sắp xếp theo qui luật hay không theo qui luật. Sinh sản theo lối phân đôi tế bào. Bộ này gồm các họ sau:
– Họ Merismopediaceae: Các tế bào hình cầu hay hình elip, sống thành tập đoàn dạng bản, các tế bào phân bố có trật tự trong tập đoàn. Chi Merismopedia sống chủ yếu trong các thủy vực nước ngọt, ưa thích vùng ven bờ, sống bì sinh hay phù phiêu. Loài thường gặp Merismopedia elegans, M. glauca phân bố rộng, hình thành tập đoàn lớn.
– Họ Microcystidaceae: Tế bào có hình cầu hay hình elip, sống thành tập đoàn có màng nhầy bao bọc. Các tế bào sắp xếp không có trật tự trong tập đoàn. Chi Microcystis, phân bố phổ biến trong các thủy vực, thường gây hiện tượng nở hoa trong nước, một số loài tiết ra chất độc như Microcystis asuginosa có vòng bao nhầy của tập đoàn rất rõ, đường kính tập đoàn lên tới 1mm.
– Họ Gleocapsaceae: Tế bào hình cầu hay hình elip tập hợp thành tập đoàn cỡ hiển vi, nhầy, hình cầu. Tế bào trong tập đoàn cũng được bao bởi các bao nhầy, lớp nọ bao lớp kia.Trường hợp ngoại lệ có dạng hình lập phương. Chi Gleocasa tế bào dạng hình cầu, có bao nhầy bao quanh tập đoàn, thường không có màu. Trong tập đoàn thường có từ 2-8 tế bào, ít khi có số lượng tế bào nhiều hơn. Các loài thường gặp Gleocasa limnetica, G. minuta thường sống phù du.
b. Bộ Nostocales
Các tế bào sống thành tập đoàn dạng sợi, phân nhánh hoặc không phân nhánh, sợi có thể có bao hay không có.
Trong tập đoàn có hay không có tế bào dị hình và bào tử màng dầy. Sinh sản bằng các hình thức phân đôi tế bào, đứt đoạn dạng sợi, bào tử màng dầy. Bộ này thường gặp 2 họ là:
– Họ Nostocaceae: Gồm những tế bào sống thành tập đoàn dạng sợi không phân nhánh, sống tự do hoặc nằm trong bọc nhầy sống phù du hay bám vào giá thể. Tế bào dị hình ở một đầu hay giữa quần thể. Chi thường gặp là chi Nostoc. Chúng phân bố rộng rãi trong nước và chỗ khô ráo. Các tập đoàn có hình dạng và kích thước khác nhau từ kích thước hiển vi đến dạng có đường kính đến 30cm.
– Họ Anabaenaceae: Kích thước tập đoàn nhỏ hơn so với họ Nostocaceae, gồm các tế bào dạng cầu, dạng elip, sống tự do hay cộng sinh. Hình thành tập đoàn dạng sợi nhưng không hình thành cục nhầy, sợi có thể có bao hay không. Chi đại diện là: chi Anabaena có đặc điểm là tế bào dị hình phân bố cách quãng trên sợi hình thành bào tử. Hình dạng bào tử và tế bào dị hình dao động trong giới hạn rông. Phân bố rộng, có gần 100 loài. Thường gặp trong nước, và trên mặt đất nhiều loài gây hiện tượng “nở hoa” trong nước. Nhiều loài có khả năng cố định đạm từ khí quyển như loài Anabaena azollae sống cộng sinh trên bèo hoa dâu có khả năng cố định đạm từ khí quyển.
Chi Anabaenopsis: Các tế bào dị hình thường xếp ở đầu sợi, tế bào dị hình không liên quan đến bào tử dị hình.
Chi Cylindrospermun: Luôn có bào tử màng dầy xếp cạnh bào tử dị hình.
c. Bộ Oscilatorialles
Bao gồm các vi khuẩn lam dạng sợi, không có tế bào dị hình và bào tử màng dầy. Sợi tảo là một dẫy tế bào có thể có màng nhầy hoặc không, chuyển động được. Họ thường gặp là Họ Oscilatoriaceae với các đặc điểm là gồm các chi dạng sợi không phân nhánh, sợi có thể có bao nhầy hay không có. Các chi đại diện:
– Chi Oscilatoria: Tế bào có dạng trụ hẹp sống thành quần thể dạng sợi, không có bao nhầy và có khả năng chuyển động. Phân bố rộng rãi ở nước ngọt, lợ, biển. Khi phát triển mạnh gây hiện tượng “nở hoa” trong nước. Loài thường gặp là Oscillatoria limosa, O. princes.
– Chi Spirulina: Dạng sợi xoắn hoặc uốn khúc đều đặn, những dạng nhỏ vách ngăn trên sợi nhìn không rõ. Các loài Spirulina jenneri, S. major phân bố rộng. Loài Spirulina maxima được nuôi trồng thu sinh khối làm thức ăn cho ấu trùng động vật thủy sinh và ngay cả thức ăn cho người vì loài này có chứa hàm lượng protein cao (trên 60% tính theo trọng lượng khô, có nhiều loại axt amin không thay thế).
– Chi Lyngbia: Chi này có trên 10 loài, dạng sợi luôn có bao nhầy vững chắc bao bọc. Loài phổ biến Lyngbia acotuarii phân bố trong các thủy vực nước ngọt, mặn và ở cả suối nước nóng. Loài Lyngbia confervoideschir sống ở thủy vực nước mặn.
6. Ý nghĩa
Vi khuẩn lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật thủy sinh và với nghề nuôi trồng thủy sản vì chỉ ít loài có thể làm thức ăn cho động vật ở nước như các loài Spirulina maxima, S. platensis. Loài Nostoc commune là thức ăn cho con người (vùng núi Cánh diều – Ninh Bình).
Khi vi khuẩn lam phát triển mạnh (nở hoa) và chết hàng loạt gây ô nhiễm môi trường và làm thay đổi một số yếu tố môi trường như sự thay đổi màu nước, hàm lượng O2, CO2, pH… Khi đi trên bờ ao, hồ có sự “nở hoa” của vi khuẩn lam ta ngửi thấy mùi tanh rất khó chịu. Vì thế nó ảnh hưởng tới đời sống của các động vật thủy sinh trong vùng đó, ảnh hưởng cả tới nguồn nước cung cấp cho sinh hoạt của con người.
Khi chết đi, xác vi khuẩn lam tham gia vào việc hình thành bùn Sapropen có ý nghĩa lớn trong nông nghiệp (là thức ăn giàu vitamin, là nguồn phân bón sinh học có giá trị.ngoài ra trong y học bùn Sapropen còn dùng chữ bệnh, trong công nghiệp, sử dụng sản phẩm chưng khô của chúng để làm than cóc, hắc ín, khí hơi.
Những vi khuẩn lam trong các ruộng cấy lúa có khả năng cố định đạm từ Nitơ của khí quyển, nâng cao độ phì của đất.
Một số loài, trong quá trình trao đổi chất, tạo ra một số chất làm giảm mật độ vi khuẩn có hại trong nước, do vậy một số loài đang được nghiên cứu để tạo chất kháng sinh.